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气孔——进与出的矛盾

木头鸟

　　题图：椤（tree fern，Cibotium schiedei，生活于热带雨林）叶片下表皮极度密集的气孔。

植物有别于动物的一大特征是可以进行光合作用，即吸收二氧化碳（CO2），然后利用光能将其转变为有机物储存起来或加以利用。植物有别于可进行光合作用的微生物，在于它是多细胞的。多细胞给植物带来了优势，使它能够一边扎根于土壤中以吸收足够的水分和矿质元素，一边向空中伸展以捕获更多的阳光和二氧化碳。 仙人掌(Rhipsalis dissimilis)表面向内凹陷的气孔（上图为表面，下图为横切面） 　　但多细胞的构造也带来了一些问题，比如组织器官的结构一旦遭到破坏，整个有机体就受到严重的威胁。植物对此的解决方案是，根据不同的环境建造起各种各样的表皮来保护内部组织。然而防守措施又带来新的问题：如果防守过于严密，植物必需的二氧化碳不能顺利地进入组织，妨碍了光合作用；如果防守不够，不仅容易受外来伤害，还会轻易地损失水分。植物只能小心翼翼地选择一条中间道路，把综合损失降到最低。在这种情形下，植物发明了气孔——在表皮开出的供气体进出的小孔。 双子叶植物开放的气孔 　　气孔由两个肾形（双子叶植物）或哑铃形（禾本科植物）的保卫细胞构成。当两个保卫细胞吸水时，由于两端的膨胀而使气孔打开；反之，保卫细胞失水时则导致气孔关闭。吸水和失水过程则由保卫细胞和周围细胞水势的高低决定。水分总是从水势高（通常溶液浓度低，或者说水的浓度高）的地方流向水势低（通常溶液浓度高，或者说水的浓度低）的地方。 左：保卫细胞吸水导致气孔开放；右：保卫细胞失水导致气孔关闭 　　细胞水势变化是通过离子在细胞内外的转运完成的。细胞膜上有一种数量较多的跨膜蛋白——氢离子（H+）泵，可以利用水解三磷酸腺苷（ATP）产生的能量把氢离子从细胞内转运到胞外，使细胞膜外侧带正电，内侧带负电，形成跨细胞膜的电压；在这一电压的驱动下，钾离子（K+）通过膜上的钾离子通道进入细胞，使细胞内细胞液浓度增加，水势下降；当水势下降到低于细胞外的水平时，水分就从外部进入细胞。如果氢离子泵的活性下降，则跨膜电压下降，由于细胞内钾离子浓度远高于外侧，所以钾离子流出细胞，进而引起细胞失水。 叶片横切面的保卫细胞和气孔 　　气孔完全张开时的面积一般约占叶片面积的1%~2%，大大降低了外来伤害可作用的面积，但这么小的面积对于二氧化碳的吸收够用吗？这是气孔的神奇之处：这些总面积只有叶片面积1%~2%的气孔介导的气体交流速率，却可达相当于叶片面积水面的10%~50%，最高的竟接近100%！这是怎么做到的？是植物消耗了能量来促进气体扩散吗？ 　　不是。所有的秘密就在于单个气孔的面积很小。通常，气体在孔的边缘扩散时由于没有来自外侧的阻碍，比在孔中央的扩散快很多。我们日常观察到的扩散面积很大，边缘区域占总扩散面积的比例太小，即线／面比太小，因此边缘扩散所占的份额太小，这致使我们认为扩散速率只是面积的函数。而一个气孔的面积与一个中小型植物细胞的截面相当，大约只有一个电脑按键面积的百万分之一，这样小的面积，使孔的线／面比增加上千倍，边缘扩散的分额超过了中央扩散，使得扩散的速率不再是面积的函数，而几乎与气孔的周长成正比。 　　高效的扩散速率解决了二氧化碳吸收的问题，却引起另一个问题，就是水分的散失也太快：植物通常有90%以上的水分是通过气孔散失的。如何解决水分－二氧化碳矛盾，成为气孔调节的核心问题。 单子叶植物的气孔 　　植物解决水分－二氧化碳矛盾的方法之一是根据不同的气候环境调节气孔的密度、位置、大小以及结构。对于水分充足地区的植物来说，光合作用速率和二氧化碳的吸收较为重要，因此一般叶片面积和气孔密度较大；而旱生植物则通过减小叶片面积或降低气孔密度的手段来减少通过气孔散失的水分。阳生植物的气孔一般在叶片下表皮分布的数量多于上表皮，这样可以避免阳光直晒而减少水分散失；而直立生长的叶片差别不大。仙人掌等一些热带干旱地区植物的气孔下陷于表皮之下，使外侧的气体流动减缓，以降低水分扩散的速率。 　　除去上述方法外，植物对气孔开闭行为的调节也起着重要作用。气孔的开闭受着十分精心地调节，主要的调节因子有昼夜节律、红蓝光、脱落酸（ABA）、乙酰胆碱、二氧化碳浓度、大气湿度、温度等因素的调节。这些因素又直接或间接地与水分和二氧化碳有关，例如：当植物根部缺水时，由根部产生激素脱落酸，脱落酸随水分运输到叶片中，与保卫细胞膜表面的受体结合后，保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号，从而降低氢离子泵的活性，使细胞膜两侧的电压下降，同时打开外向钾离子通道，引起钾离子迅速外流、保卫细胞失水，最终导致气孔开度减小甚至完全关闭。 　　正因为其在气体交换中的门户地位、受调节因素的多样性以及开闭现象易于观察，气孔已成为植物细胞信号转导研究中的一个模式实验系统。 双子叶植物叶片表皮的气孔分布 　　气孔运动的一般模式是按昼夜节律开闭：白天打开气孔以进行光合作用；晚上不能进行光合作用时，通过关闭气孔来减少水分损失。在水分问题尤为突出的干旱区，植物解决这一问题的办法是没有办法的办法——忍痛割爱，将天平倾向保持水分一边，减小气孔开度。倾斜的程度依干旱程度而定。在旱期减小气孔的开度，这也是一些农学家希望做到以减轻作物旱害的方法。 　　景天科植物则另辟蹊径，改在晚上开放气孔，通过特殊的生化途径将吸收的二氧化碳转变为有机酸，再在白天利用光能将有机酸转变为糖进行储存或转运。由于晚上温度较低，水分散失较慢，因此也一定程度上解决了水分问题。但这一方法也有它的代价，就是为这额外的过程付出额外的能量。 　　天下没有免费的午餐。气孔不是完美的体现，只是折中的方案。

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